Dva hormona, jedan sistem rasta
Svaka biljka - od sadnice koja gura kroz tlo do zrelog stabla punog ploda - izgrađena je i oblikovana malim skupom hemijskih glasnika zvanih biljni hormoni ili fitohormoni. Među njima, dva se ističu kao temeljni regulatori rasta i oblika: auksini i citokinini. Ni jedno ni drugo ne radi samostalno. Nastaju u različitim dijelovima biljke, kreću se u različitim smjerovima i često vuku u suprotnim smjerovima -, ali upravo ta napetost i saradnja između njih odlučuju hoće li se ćelija podijeliti, izdužiti, postati korijen, postati izdanak ili ostati nediferencirana. Za poljoprivrednike, uzgajivače i sve koji rade na razmnožavanju biljaka, razumijevanje interakcije auksina i citokinina nije samo udžbenik iz botanike - već je osnova za ukorjenjivanje reznica, umnožavanje biljaka u kulturi tkiva, oblikovanje krošnji drveća, postavljanje plodova i na kraju dobijanje većeg prinosa od svake biljke. Ovaj članak objašnjava šta svaki hormon radi, kako rade zajedno (i jedan protiv drugog) i kako se to partnerstvo praktično koristi u poljoprivredi.
Šta Auksini rade
Auksini su bili prva klasa biljnih hormona koja je otkrivena, a njihovo ime dolazi od grčke riječi "auxein", što znači "rasti". Primarni auksin koji se pojavljuje u prirodi je indol-3-sirćetna kiselina (IAA), proizvedena uglavnom u apikalnom meristemu izdanaka - rastućem vrhu stabljike - iu mladim listovima i sjemenkama u razvoju. Odatle, auksin se kreće prema dolje kroz biljku u kontroliranom, usmjerenom procesu koji se zove polarni transport, a ovaj silazni tok je ono što auksinu daje veliki dio njegovog utjecaja na oblik biljke. Osnovna funkcija auksina je izduživanje ćelije: labavi ćelijski zid, omogućavajući ćelijama da se rastežu i izdužuju, što je ono što pokreće rast stabljike, savijanje izdanaka prema svetlosti (fototropizam) i rast korena prema dole (gravitropizam). Osim elongacije, auksin potiče formiranje bočnih i adventivnih korijena - korijena koji niče iz reznice ili iz stabljike smještene u vlažnu podlogu - i stimulira diferencijaciju vaskularnog tkiva (ksilema i floema) koje povezuje novi rast s ostatkom biljke.
Auxin također igra odlučujuću ulogu u biljnoj arhitekturi putem apikalne dominacije -, fenomena gdje rastući vrh glavne stabljike potiskuje rast bočnih pupoljaka ispod njega, održavajući biljku visokom i uskom, a ne grmolikom. To čini tako što teče prema dolje od vrha i održava uslove koji drže aksilarne pupoljke u stanju mirovanja. U reproduktivnom rastu, auksin proizveden razvojem sjemena potiče povećanje ploda, a primjena sintetičkog auksina na cvijeće može izazvati plod bez sjemena (partenokarpiju) u usjevima poput rajčice i grožđa. Auksin također odgađa formiranje apscisionog sloja koji uzrokuje opadanje lišća, cvijeća i plodova, zbog čega se sintetički auksini koriste za sprječavanje preranog opadanja plodova u voćnjacima. Važno je napomenuti da auksin slijedi klasični obrazac odgovora na dozu-: niske koncentracije pospješuju rast, ali visoke koncentracije ga inhibiraju, a pri vrlo visokim dozama sintetički auksini poput 2,4-D postaju selektivni herbicidi koji ubijaju širokolisne korove uzrokujući nekontrolirani, neorganizirani rast. Ovaj promotor dvostruke prirode - u malim dozama, inhibitor u visokim dozama - je tema koja se ponavlja u biologiji auksina i ključna je za razmatranje za svakoga ko primjenjuje proizvode bazirane na auksinu na terenu.
Šta rade citokinini
Ako je auksin hormon elongacije i uticaja naniže, citokinin je hormon podjele i utjecaja naviše. Citokinini su otkriveni 1950-ih kada su istraživači otkrili da jedinjenje iz ostarjele sperme haringe - kasnije nazvano kinetin - može stimulirati biljne stanice da se dijele u kulturi. Primarni prirodni citokinini su zeatin, izopenteniladenin (iP) i dihidrozeatin, i za razliku od auksina, oni se proizvode uglavnom u apikalnim meristemama korijena - rastućim vrhovima korijena -, a zatim se kreću prema gore kroz ksilem do izdanaka i listova. Ovo uzlazno kretanje od korena do izdanka je centralno za ulogu citokinina kao signala zdravlja korena i statusa hranljivih materija za ostatak biljke. Definirajuća funkcija citokinina je promocija diobe stanica (citokineza), odakle dolazi njegovo ime. Dok auksin pokreće elongaciju ćelije, citokinin pokreće stvarno cijepanje jedne ćelije na dvije, a obje su potrebne za održivi rast tkiva - niti jedan nije dovoljan da se populacija ćelija dijeli.
Osim diobe stanica, citokinin je primarni promotor formiranja izdanaka i pupoljaka. U kulturi tkiva, visoki nivoi citokinina su ono što pokreće nediferencirane ćelije kalusa da formiraju izdanke i listove, a u cijelim biljkama citokinin se suprotstavlja apikalnoj dominaciji stimulirajući pazušne pupoljke da prekinu mirovanje i prerastu u bočne grane -, zbog čega biljke sa zdravim, aktivnim korijenskim sistemom (i samim tim se dosta kreću prema gore) prema gore. Citokinin također odgađa starenje listova - žutilo i odumiranje starijih listova - održavanjem nivoa hlorofila i proteina i mobilizacijom nutrijenata iz starijeg tkiva u mlađe, rastuće dijelove. Ovaj efekat protiv starenja -koristi se komercijalno kako bi se produžio rok trajanja lisnatog povrća i rezanog cvijeća. Citokinin pospješuje razvoj i ozelenjavanje hloroplasta, utječe na sadržaj hranjivih tvari u žitaricama i plodovima regulacijom prijenosa asimilata u sjemenke koje se razvijaju i igra ulogu u prekidanju mirovanja sjemena i promicanju klijanja. U korijenu, citokinin ima složeniju i često inhibitornu ulogu - može potisnuti primarno izduživanje korijena i formiranje bočnog korijena, što je dio čina ravnoteže s auksinom koji određuje omjer korijena-prema{11}}izbojka cijele biljke.
Odnos koji odlučuje o svemu
Najvažniji princip u partnerstvu auksina-citokinina je da nije najvažnija apsolutna količina bilo kojeg hormona - nego njihov omjer. To su 1950-ih otkrili Folke Skoog i Carlos Miller na Univerzitetu u Wisconsinu, koji su radili s tkivom stabljike duhana u kulturi i otkrili da promjenom relativnih koncentracija auksina (IAA) i citokinina (kinetina) u mediju za rast, oni mogu usmjeriti tkivo da formira korijenje, izdanke ili nediferencirani kalus. Kada je odnos auksina i citokinina bio visok - više auksina u odnosu na citokinin - tkivo je formiralo korijenje. Kada je odnos bio obrnut - visoki citokinini u odnosu na auksin -, tkivo je formiralo izdanke i listove. Kada su to dvoje bili grubo izbalansirani, tkivo je raslo kao neorganizovana masa ćelija kalusa. Ova Skoog-Millerova hipoteza, kako je postala poznata, temelj je svih modernih kultura biljnog tkiva i mikropropagacije, i objašnjava zašto svaka laboratorija za kulturu tkiva provodi toliko vremena testirajući različite omjere hormona za svaku biljnu vrstu: pravi omjer je ono što pretvara mali komad lista ili stabljike u potpuno novu biljku.
Princip omjera ne djeluje samo u petrijevoj posudi već i u svakoj živoj biljci. Vrh izdanka proizvodi auksin i šalje ga prema dolje; vrhovi korijena proizvode citokinin i šalju ga prema gore. Gdje se ova dva toka susreću - u stabljici, u kambijumu, u aksilarnim pupoljcima - lokalni omjer auksina i citokinina odlučuje šta će se dogoditi. U čvoru neposredno ispod vrha izdanka, auksin koji dolazi odozgo je visok, a citokinin koji stiže odozdo je relativno nizak, tako da aksilarni pupoljak ostaje u stanju mirovanja (apikalna dominacija). Dalje niz stabljiku, ili nakon uklanjanja vrha, nivoi auksina opadaju, odnos se pomera prema citokininu, a bočni pupoljci se lome i rastu. U kambiju - tanak sloj ćelija koje se dijele koji proizvode drvo i koru - auksin iz izdanka potiče stvaranje ksilema (drva), dok citokinin iz korijena potiče diobu ćelija u samom kambiju, a ravnoteža između njih kontrolira brzinu zadebljanja stabljike. U korijenu, auksin koji dolazi iz izdanka potiče inicijaciju bočnog korijena, dok ga citokinin koji dolazi iz vrha korijena potiskuje, a ravnoteža kontrolira kako korijenski sistem postaje razgranat. Razumijevanje ovog omjera - i sposobnost da ga promijenite kroz rezidbu, primjenu hormona ili kulturne prakse - je ono što uzgajivačima daje kontrolu nad oblikom biljke i produktivnošću.
Apikalna dominacija: potezanje konopa
Apikalna dominacija je najjasniji i poljoprivredno najvažniji primjer opozicije auksina i citokinina. U tipičnoj biljci završni pupoljak na vrhu glavne stabljike snažno raste, dok bočni pupoljci duž stabljike ispod njega ostaju u stanju mirovanja ili rastu vrlo sporo. Uklonite završni pupoljak - štipanjem, obrezivanjem ili ispašom -, a bočni pupoljci iznenada prekidaju stanje mirovanja i prerastaju u bočne grane, čineći biljku grmovijom. Decenijama se to objašnjavalo jednostavno kao efekat auksina: završni pupoljak proizvodi auksin, koji teče niz stabljiku i na neki način inhibira bočne pupoljke. Sada znamo da je slika nijansiranija i uključuje citokinin kao direktnu protivtežu. Auksin iz vrha ne ulazi direktno u bočne pupoljke; umjesto toga, održava visok omjer auksina-prema-citokinina u stabljici i potiskuje sintezu i transport citokinina u pupoljke, držeći ih u stanju mirovanja. Citokinin, proizveden u korijenu i koji se kreće prema gore, je signal koji oslobađa pupoljke iz stanja mirovanja - kada citokinin dođe do aksilarnog pupoljka, aktivira diobu ćelija i izrastanje pupoljaka, direktno se suprotstavljajući inhibitornom efektu auksina.
Ovo potezanje konopa ima ogroman praktični značaj. U voćnjacima, uzgajivači orezuju središnju vođu i odabrane grane kako bi smanjili protok auksina i pomjerili omjer prema citokininu, stimulirajući rast plodnog drveta i stvarajući otvorenu krošnju koja propušta svjetlost do ploda. Kod ukrasnih biljaka i biljaka za ogradu, redovno šišanje uklanja vrhove i potiče gust, grmoliki rast. U povrtarskoj proizvodnji - paradajza, na primjer - uzgajivači uklanjaju terminalnu tačku rasta (preljev) kako bi zaustavili vertikalni rast i preusmjerili energiju u razvoj ploda, dok također upravljaju bočnim izbojcima (izdancima) kako bi uravnotežili vegetativni i reproduktivni rast. U šumarstvu, apikalna dominacija je poželjna - proizvodi visoka, ravna debla sa nekoliko grana - i šumskouzgojne prakse su dizajnirane da to održe. Suprotno tome, u usjevima gdje su žbunasti i mnogi bočni izdanci poželjni - kao što je čaj, gdje se beru mladi izdanci ili određene vrste bilja - koje smanjuju apikalnu dominaciju i povećavaju grananje koje pokreće citokinina{11}} povećavaju prinos. Sintetički sprejevi sa citokininom (obično 6-benziladenin, ili 6-BA) se ponekad primjenjuju na voćke i ukrasne biljke kako bi promovirali bočno grananje i povećali broj cvjetnih pupoljaka, u suštini oponašajući efekat rezidbe promjenom lokalnog omjera hormona. Razumijevanje da grananje nije samo pitanje "uklanjanja vrha" već i pomicanja ravnoteže auksina i citokinina pomaže uzgajivačima da odmjere vrijeme svoje rezidbe i primjene hormona za maksimalni učinak.
Ćelijska dioba, formiranje organa i ravnoteža korijena{0}}izdanka
Na ćelijskom nivou, auksin i citokinin su partneri u najosnovnijem procesu rasta biljaka: deobi ćelija. Biljna ćelija ne može da izdrži ponovljene deobe samo na bilo kom hormonu. Auxin priprema ćeliju za diobu promovišući replikaciju DNK i prijelaz iz G1 faze u mirovanju u fazu sinteze DNA-S ćelijskog ciklusa, dok citokinin promovira stvarni korak diobe (mitoza i citokineza) i prijelaz iz G2 u mitozu. Zajedno pokreću ćelijski ciklus naprijed; uklonite bilo jedno i podjela se usporava ili zaustavlja. Zbog toga podloge za kulturu tkiva uvijek sadrže i auksin i citokinin - obično sintetički auksin kao što je NAA ili IBA i sintetički citokinin kao što je 6-BA ili kinetin - i zašto omjer između njih određuje da li se ćelije koje se dijele organiziraju u korijenje, izdanke ili ostaju kao kalus. Molekularni mehanizam koji stoji iza ovoga sada je dobro shvaćen: signalni putevi auksina i citokinina međusobno reguliraju jedni druge, pri čemu auksin potiče ekspresiju gena odgovora na citokinine u nekim kontekstima i potiskuje ih u drugim, a citokinin zauzvrat regulira transport i biosintezu auksina. Ova unakrsna{13}}regulacija stvara stabilne, samojačajuće zone visokog auksina ili visokog citokinina unutar biljke, a te zone postaju mjesta na kojima se formiraju organi.
Isto partnerstvo upravlja ukupnim balansom između rasta korijena i rasta izdanaka - korijena-prema-odnosa - koji je kritična determinanta zdravlja biljaka, otpornosti na sušu i prinosa. Auxin, koji se proizvodi u izbojku i kreće se prema dolje, potiče inicijaciju i produžavanje korijena, osiguravajući da rastući izdanak odgovara rastućem korijenskom sistemu koji ga može opskrbiti vodom i hranjivim tvarima. Citokinin, koji se proizvodi u korijenu i kreće se prema gore, potiče rast izdanaka i aktivnost pupoljaka, signalizirajući izdankama da je korijenski sistem zdrav i dobro-nahranjen. Kada su korijeni pod stresom - zbog suše, nedostatka hranjivih tvari ili zbijanja tla - proizvodnja citokinina opada, manje citokinina dospijeva u mladicu, a izdanak usporava svoj rast, čuvajući resurse za korijenje dok se uslovi ne poboljšaju. S druge strane, kada su korijeni snažno i{11}}dobro snabdjeveni, visok protok citokinina u izdanak potiče širenje listova, pucanje pupoljaka i snažan rast vrhova. This root-to-shoot signaling is why root health is so often the limiting factor in crop productivity, and why practices that improve root growth - proper soil structure, balanced nutrition, mycorrhizal inoculation, and auxin-based root-promoting treatments - translate into better top growth and higher yield. To također objašnjava zašto biljke uzgajane u kontejnerima ili zbijenim tlima, gdje je rast korijena ograničen, često pokazuju zakržljale izdanke i nižu aktivnost citokinina uprkos adekvatnoj gnojidbi.
Starenje listova, razvoj plodova i prinos
Auksin i citokinin također rade zajedno -, a ponekad i u konkurenciji - u kasnijim fazama razvoja biljaka koje direktno određuju prinos usjeva: starenje listova, zametanje plodova i punjenje zrna. Starenje listova - programirano žutilo i odumiranje starijih listova - je prirodni proces koji reciklira hranjive tvari iz starih listova u mlade listove i sjemenke koje se razvijaju, ali prijevremeno starenje uzrokovano sušom, vrućinom, nedostatkom hranjivih tvari ili bolešću može značajno smanjiti prinos skraćivanjem fotosintetskog života krošnje. Citokinin je najmoćniji prirodni inhibitor starenja: održava sadržaj hlorofila, čuva fotosintetsku aktivnost i usporava razgradnju proteina i nukleinskih kiselina u listovima. Zbog toga listovi vezani za aktivno rastući korijenski sistem (i koji primaju stalnu zalihu citokinina koji potiče iz korijena) duže ostaju zeleni, dok odvojeni listovi ili listovi na biljkama pod stresom brzo žute. Auxin također u određenoj mjeri odgađa starenje, posebno održavajući transport hranjivih tvari u list i odgađajući formiranje abscisijskog sloja na bazi lista. U mnogim usjevima razlika u prinosu između dobre i loše godine svodi se na to da li krošnja ostaje zelena i fotosintetički aktivna tokom kritičnog perioda-punjenja zrna ili ploda{11}}perioda{11}}sazrevanja, i prakse koje održavaju opskrbu citokininom - zdravog korijena, adekvatne količine azota (koji podstiču sintezu azota i u nekim slučajevima Aplikacije citokinina - mogu direktno produžiti radni vijek krošnje i povećati prinos.
U razvoju ploda i sjemena, auksin i citokinin igraju sekvencijalne i komplementarne uloge. Nakon oprašivanja, sjemenke koje se razvijaju proizvode eksploziju auksina koji pokreće diobu stanica i rano povećanje ploda -, zbog čega primjena sintetičkog auksina na neoprašeno cvijeće može proizvesti plod bez sjemenki u paradajzu, krastavcu i grožđu. Citokinin, koji se također proizvodi u sjemenkama koje se razvijaju, potiče fazu diobe stanica u rastu ploda, određujući konačni broj ćelija u plodu, a time i njegovu potencijalnu veličinu. U mnogim plodovima, faza diobe stanica (pokrenuta uglavnom citokininom) se javlja u prvih nekoliko sedmica nakon oprašivanja i postavlja maksimalnu veličinu koju plod može doseći; naredna faza ćelijske ekspanzije (pokrenuta uglavnom auksinom i giberelinom) ispunjava taj potencijal. To znači da dostupnost citokinina u ranoj fazi razvoja ploda može biti ograničavajući faktor za konačnu veličinu ploda, a neki voćari primjenjuju sprejeve citokininom (6-BA) tokom cvatnje i ranog zametanja plodova kako bi povećali broj ćelija, promovirali veličinu ploda, a kod nekih vrsta istanjili višak plodova. U žitaricama, citokinin koji se transportuje iz korijena u zrna u razvoju reguliše broj ćelija endosperma i brzinu punjenja zrna, a zdravlje korijena tokom perioda punjenja zrna- direktno je povezano sa konačnom masom zrna. Praktičan zaključak je da hormonalni događaji u prvih nekoliko sedmica nakon cvjetanja - potaknuti partnerstvom auksina-citokinina - često čine više za određivanje konačnog prinosa nego bilo šta što se dešava kasnije, a zaštita zdravlja korijena i hormonske ravnoteže tokom tog perioda je jedan od najefikasnijih načina za maksimiziranje produktivnosti usjeva.
Praktične poljoprivredne primjene
Interakcija između auksina i citokinina nije samo laboratorijska zanimljivost - ona je osnova za širok spektar standardnih poljoprivrednih i hortikulturnih praksi, kao i za mnoge proizvode regulatora rasta biljaka na tržištu. Najdirektnija primjena je u razmnožavanju biljaka. Ukorjenjivanje reznica - bilo za ukrasno grmlje, podloge voćaka, šumske sadnice ili zeljaste višegodišnje biljke - oslanja se na auksin. Reznice se potapaju ili prskaju sintetičkim auksinom, najčešće indol-3-maslačnom kiselinom (IBA) ili naftalen-octenom kiselinom (NAA), koja stimuliše formiranje adventivnih korijena u osnovi reznice. Koncentracija je kritična: premalo auksina i korijenje se ne formira; previše i rez je oštećen ili se formira korijenje, ali je zakržljalo i deformirano. Kada se formiraju korijeni, oni počinju proizvoditi citokinin, koji se pomiče uz stabljiku i stimulira pucanje pupoljaka i rast novih izdanaka - reznica je ponovo postala samoregulirajuća biljka-. U kulturi tkiva i mikropropagaciji, omjerom auksina-citokinina se manipuliše u svakoj fazi: visoka-citokinina, niska-medija auksina promovira umnožavanje izdanaka (proizvodeći mnogo malih izdanaka iz jednog eksplanta); visoka-auksin, niska-sredina citokinina potiče ukorjenjivanje tih izdanaka; a za izazivanje kalusa može se koristiti uravnoteženi medij. Ova inscenirana manipulacija je način na koji se milioni identičnih biljaka - banana, jagoda, orhideja, krompira i mnogih šumskih vrsta - proizvode u laboratorijama svake godine.
U poljskoj i voćarskoj proizvodnji, proizvodi na bazi auksina- koriste se za sprječavanje preranog opadanja plodova (NAA sprejevi u jabukama i citrusima), za razrjeđivanje viška ploda (NAA ili 6-BA u jabukama, gdje hemijsko prorjeđivanje smanjuje prekomjerno nakupljanje i povećava veličinu ploda), za promicanje zametanja i veličine ploda (kombinacija auksina i koštica i citokinina kao i selekcioni herbicin). (2,4-D i dikamba za suzbijanje širokolisnih korova u žitaricama i travnjaku). Proizvodi na bazi citokinina-(obično 6-BA ili kinetin) koriste se za promicanje bočnog grananja u rasadnicima i ukrasnim biljkama, za povećanje broja cvjetnih pupoljaka na voćkama, za odlaganje starenja i produženje roka trajanja lisnatog povrća i rezanog cvijeća, te -} u kombinaciji sa stimulansom rasta {15} kao općim stimulansom rasta i miksinom. Trend posljednjih godina bio je prema kombiniranim proizvodima koji miješaju auksin, citokinin i često gibereličnu kiselinu ili ekstrakte morskih algi (koji sadrže prirodne spojeve slične hormonima), dizajniranih da podrže uravnotežen rast umjesto da potiču jedan proces. Ključ za uspješno korištenje bilo kojeg od ovih proizvoda je razumijevanje da oni mijenjaju prirodnu ravnotežu auksina i citokinina i da optimalna stopa, vrijeme i ciljno tkivo uvelike variraju u zavisnosti od usjeva, sorte, faze rasta i stanja okoliša. Stopa koja potiče ukorjenjivanje jedne vrste može ubiti drugu, a sprej citokinina koji povećava grananje u rasadniku može uzrokovati pretjerani vegetativni rast i smanjiti zametanje plodova u voćnjaku. Od suštinskog je značaja testiranje manjeg obima, pažljiva pažnja na stope etiketiranja i primena u ispravnoj fazi rasta.
Koristeći ih mudro
Moć auksina i citokinina dolazi sa stvarnim rizicima, a najčešća greška uzgajivača je tretiranje ovih hormona kao generičkih "pojačivača rasta" koji se mogu obilno primijeniti za zajamčene rezultate. Realnost je da su biljni hormoni-ovisni o koncentraciji, tkivno-specifični i duboko interaktivni - mala promjena u brzini ili vremenu može promijeniti učinak sa korisnih na štetne. Prekomjerna-primjena auksina može uzrokovati uvijanje stabljike, epinastiju listova (uvijanje prema dolje), malformaciju korijena, abortirane cvjetove, au slučaju jedinjenja tipa 2,4-D-, teška herbicidna oštećenja osjetljivih usjeva. Prekomjerna{12}}primjena citokinina može uzrokovati prekomjerno i slabo grananje, odloženo ukorjenjivanje, smanjen rast korijena, hlorozu listova i pomak ka vegetativnom rastu na račun cvijeća i plodova. Budući da se oba hormona kreću kroz biljku i stupaju u interakciju jedni s drugima i sa giberelinima, etilenom, apscizinskom kiselinom i strigolaktonima, aplikacija namijenjena utjecaju na jedan proces može se proširiti na druge na neočekivane načine - sprej citokinina namijenjen odgađanju starenja listova može također promijeniti apikalnu dominaciju, promijeniti arhitekturu korijena u vremenu i vrijeme.
Najsigurniji i najefikasniji pristup je raditi sa prirodnim hormonskim balansom biljke, a ne protiv njega. Kulturne prakse - orezivanje za upravljanje apikalnim dominacijom, pravilno navodnjavanje i ishrana za održavanje zdravlja korijena i opskrbe citokininom, izbjegavanje zbijanja tla koje ograničava rast korijena i korištenje-promotivnih praksi kao što su inokulacija mikorize i dodavanje organske materije - podržavaju zdravu ravnotežu auksin-a i bilo kojeg vanjskog{in{3}. Kada su potrebni hormonski proizvodi, koristite ih za specifične, dobro{6}}definirane svrhe u ispravnoj fazi: auksin za ukorjenjivanje reznica ili sprječavanje opadanja plodova naznačenom brzinom; citokinin za promicanje razmnožavanja izdanaka u kulturi tkiva ili za ciljano grananje u rasadnicima; kombinovani proizvodi samo kada se dobro razumeju reakcija useva i vreme. Uvijek prvo testirajte na malom broju biljaka, posebno s novim usjevima ili novim proizvodima, i vodite evidenciju o brzini, vremenu, vremenskim uvjetima i reakciji kako bi se buduće primjene mogle poboljšati. I zapamtite da hormoni ne zamjenjuju dobre uslove rasta - oni mogu otključati potencijal zdrave biljke, ali ne mogu spasiti biljku koja je pod stresom zbog suše, nedostatka hranjivih tvari, bolesti ili lošeg tla. Najveći prinosi i najbolji{11}}usjevi dolaze iz kombinacije odličnih kulturnih praksi i razumne, informirane upotrebe regulatora rasta biljaka kada dodaju jasnu vrijednost.
Zaključak
Auksini i citokinini su blizanci tvorci rasta biljaka - koji se proizvode u izbojku i teče prema dolje kako bi potaknuli izduživanje, ukorjenjivanje i apikalnu dominaciju; drugi se proizvodi u korijenu i teče prema gore kako bi pokrenuo diobu stanica, pucanje pupoljaka i rast izdanaka. Njihovom interakcijom upravlja manje apsolutna količina nego omjer, kao što su Skoog i Miller otkrili prije više od sedamdeset godina: visok auksin u odnosu na citokinin stvara korijenje, visok citokinin u odnosu na auksin stvara izdanke, a ravnoteža stvara nediferencirani kalus. Ovaj princip omjera djeluje u svakom tkivu svake biljke, odlučujući da li pupoljak ostaje u stanju mirovanja ili raste, da li se ćelija dijeli ili izdužuje, da li korijenski sistem ili sistem izdanaka imaju prioritet i da li listovi ostaju zeleni ili počinju da stare. U poljoprivredi, ovo partnerstvo je osnova za ukorjenjivanje reznica, razmnožavanje biljaka u kulturi tkiva, orezivanje i oblikovanje krošnji, postavljanje i određivanje veličine plodova, odlaganje starenja i upravljanje prinosom. Ali to je i partnerstvo koje zahtijeva poštovanje: ovi hormoni su moćni,-osjetljivi na koncentraciju i interaktivni, a njihova zloupotreba može nanijeti onoliko štete koliko i njihova razumna upotreba može donijeti koristi. Uzgajivač koji razumije kako auksin i citokinin rade zajedno - koji zna kada orezati, kada primijeniti hormon za ukorjenjivanje, kada sprej citokininom ima smisla i kada je najbolja intervencija jednostavno poboljšati zdravlje korijena - drži jedan od najmoćnijih ključeva za dosljednu, visoko-kvalitetnu proizvodnju usjeva.
